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北京时间2024年11月30日，国际学术期刊Science Advances杂志在线发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心赵春钊研究组和丹麦哥本哈根大学植物中心Staffan Persson研究组共同完成的题为“FERONIA adjusts CC1 phosphorylation to control microtubule array behavior in response to salt stress”的研究论文，揭示了类受体激酶FERONIA（FER）通过调控微管结合蛋白CC1的磷酸化来维持盐胁迫下微管的组装和植物生长。

土壤盐碱化是威胁作物生长和产量、阻碍现代农业可持续性发展的全球性问题。在农业生产中，高盐环境使粮食作物的生长和产量受到严重抑制。因此，深入解析植物响应盐胁迫的分子遗传调控网络，利用科学手段提高作物的耐盐性，对于保障全球粮食安全，推动现代农业可持续性发展至关重要。

近年来，研究表明细胞壁的完整性对于植物的耐盐性起着关键作用。在盐胁迫下，高浓度盐离子会在一定程度上破坏细胞壁，而植物通过激活胞内信号通路来修复细胞壁，从而维持盐胁迫下细胞壁的完整性，并最终增强植物的耐盐性。植物细胞壁主要由纤维素、半纤维素、果胶和各种糖蛋白组成。CrRLK1L家族成员FER作为潜在的细胞壁感受器，在调控植物生长和耐逆中发挥着重要的作用。FER基因突变会导致植物对盐胁迫敏感。有证据表明FER通过感受细胞壁果胶的变化来传递细胞壁信号，但是FER调控盐胁迫下细胞壁完整性的分子机制仍然未知。

研究人员利用免疫共沉淀结合质谱技术发现FER与纤维素合成酶伴侣蛋白CC1相互作用。通过荧光素酶互补实验、免疫共沉淀实验以及双分子荧光互补技术，进一步证实FER和CC1蛋白相互作用。遗传分析显示，fer-4和cc1 cc2突变体在植物微管抑制剂（oryzalin）、纤维素合成酶抑制剂（isoxaben）以及盐胁迫处理后均表现出相似的生长缺陷表型，暗示FER和CC蛋白可能通过调控微管聚合和纤维素合成共同调节盐胁迫下植物生长。

CC1蛋白的N端存在4个疏水结构域，这4个疏水结构域是CC1结合微管并帮助盐胁迫下微管聚合所需要的。研究显示，FER可以磷酸化CC1蛋白N端结构域的6个磷酸化位点，而这几个磷酸化位点刚好位于CC1 N端的两个疏水结构域上。体外微管结合实验表明，持续磷酸化的CC1（磷酸化位点突变为Asp）与微管结合的能力以及帮助微管聚合的能力显著降低，说明FER介导的磷酸化调控CC1和微管的结合。在遗传上，无论是非磷酸化的CC1还是持续磷酸化的CC1都不能回补cc1 cc2突变体在oryzalin和盐胁迫下生长缺陷的表型。通过跟踪野生型中CC1蛋白的亚细胞定位，研究人员发现在盐胁迫处理之前，CC1主要分布在细胞膜上，在盐胁迫处理早期，CC1蛋白发生明显的内吞，而在盐胁迫处理72 h后，CC1又重新转运到细胞膜上。在fer-4突变体里，盐胁迫可以诱导CC1内吞，但是处理72 h后，CC1无法再回到膜上，说明FER介导的磷酸化是CC1重新转运到细胞膜上所需要的。非磷酸化的CC1表现出和fer-4里面类似的情况，即内吞的CC1无法再转运到细胞膜上。对于组成性磷酸化的CC1，盐胁迫诱导的CC1内吞变慢了，说明CC1的去磷酸化对于CC1内吞很重要。这些结果可以解释为什么非磷酸化的CC1还是持续磷酸化的CC1都不能抑制cc1 cc2双突的表型。与CC1的转运过程相一致，在盐胁迫下，CC1的磷酸化水平是先下降后恢复，并且这个过程依赖于FER。

因为CC1的主要功能是调控盐胁迫下微管的重新组装，研究人员也观察了盐胁迫下植物细胞中的微管网络状态。在长时间盐处理后，野生型下胚轴顶部细胞中微管组装仍然保持较完整的状态，但在fer-4和cc1 cc2突变体中，微管无法维持正常组装。在下胚轴中段细胞中，尽管所有材料中的微管都发生了解聚，但是在fer-4和cc1 cc2突变体中，微管解聚明显早于野生型。野生型CC1可以回补cc1 cc2突变体在盐胁迫下的微管组装，但是非磷酸化的CC1以及组成性磷酸化的CC1都不能回补cc1 cc2突变体中微管的组装，这表明FER介导的CC1磷酸化的动态变化是其维持盐胁迫下微管组装的重要基础。

综上所述，FER通过调控CC1磷酸化的动态变化，介导CC1蛋白响应盐胁迫信号发生膜-质穿梭，进而维持盐胁迫下微管的组装和植物生长（图1）。本研究不仅揭示了微管结合蛋白CC1响应盐胁迫信号的分子机制，同时解析了细胞壁感受蛋白FER调控盐胁迫下细胞壁完整性和植物生长的工作模型，为深入探究植物响应盐胁迫的分子调控网络提供了新的见解。

中国科学院分子植物科学卓越创新中心博士后刘鑫和丹麦哥本哈根大学植物中心博士后Liu Wang（王柳）为该论文的共同第一作者，中国科学院分子植物科学卓越创新中心赵春钊研究员和丹麦哥本哈根大学植物中心Staffan Persson教授为共同通讯作者。中国农业大学李媛教授、Staffan Persson研究组Michael Ogden博士和Marc Somssich博士、赵春钊研究组博士研究生刘琳琳、刘宇彤、张煜雯以及冉闽媛也参与了研究工作。该研究得到了中国科学院、国家自然科学基金、国家重点研发计划、上海市科学技术委员会、中国博士后基金会、上海“超级博士后”激励计划等项目的资助。

文章链接：https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.adq8717

图1. FER-CC1模块调控盐胁迫下微管组装的工作模型